植物种间的竞争与互利关系是调控物种和生态系统对环境变化响应的重要机制，相关认识有助于科学评估全球变化下生物多样性的变化趋势及生态系统的恢复力。根据胁迫梯度假说(SGH)，随着环境胁迫程度增加，物种间的互利作用增强而竞争作用减弱。但是，这一假说是否也普遍适用于高海拔干旱/半干旱地区一直存在很大争议，因为植物种间关系指数随海拔的变化格局复杂多样，如何理解有关驱动因子和机制是当前全球变化生态学研究的热点和难点之一。
在干旱/半干旱山区，土壤水分有效性是限制植物生长和分布的关键因子，因此也可能会显著促进植物种间的互利关系，但与此相关的证据缺乏，因为我们很难直接测定土壤水分有效性的长期变化（短期局部土壤水分测定无助于解释类似种间关系的长期生态过程），尤其在边远山区长期气象站数据稀少。叶碳稳定同位素比值(δ13C)一般随土壤水分有效性的降低而增加，遥感植被指数(NDVI)的空间分布也主要受土壤水分有效性的控制，这两个因子是否可以用来指示干旱山区环境胁迫度和植物种间关系指数随海拔的变化格局？目前相关研究报道甚少。
中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室罗天祥课题组及其合作者在喜马拉雅南坡（尼泊尔）系统开展了海拔梯度样带调查（图1），针对三种高山垫状植物调查测定了340个成对样方的植物种间关系指数（基于垫状植物冠层内、外的物种丰富度及植株个体数量的差异）和叶δ13C比值，同时计算了各海拔样点的气候湿润指数（基于全球1-km WorldClim数据集）及NDVI（基于Landsat 8 OLI图像数据），结果发现：1）植物种间关系指数、叶δ13C和NDVI均随海拔增加呈非线性变化格局（图2-3），表明温度不是主要驱动因子；2）植物种间关系指数与叶δ13C呈正相关，与NDVI呈负相关（图2c-f和图3b，插图）；3）气候湿润指数与叶δ13C呈负相关，与NDVI呈正相关（图4）；4）植物种间关系指数一般随降水和NDVI的增加而降低（图5）。
研究结果表明，气候干旱能促进高山垫状植物与其他物种的互利关系，叶δ13C和遥感NDVI可作为干旱山区环境胁迫度和植物种间关系随海拔变化的指示因子。本研究提出了用以表征环境胁迫度和植物种间关系变化的新指标，有助于在难以获取气候数据的偏远山区开展定量化研究。在气候暖干化趋势下，喜马拉雅高山植物的种间互利关系可能会缓解气候变化对生物多样性和高寒生态系统功能的不利影响。
研究成果以Water shortage drives interactions between cushion and beneficiary species along elevation gradients in dry Himalayas为题在线发表于 Journal of Geophysical Research: Biogeosciences（Ale R, Zhang L, Li X, Raskoti BB, Pugnaire FI, Luo TX*, JGR-Biogeosciences, 2018, doi: 10.1002/2017JG004365）。
论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/2017JG004365/full
图1：研究区域示意图，展示分别位于Bimthang(Manang)、Ice-lake(Manang)和Langtang的三条海拔样带位置及其采样点的NDVI，距离研究样带最近的气象站点以及年降水量的空间分布（基于WorldClim数据集）。
图2：种间关系指数（RII）、叶δ13C比值和NDVI在Bimthang (Manang)（a、c和e; Androsace muscoidea）和Langtang（b、d和f; Androsace lehmannii）随海拔的变化。不同字母表示海拔间差异显著（a-f），*表示RII值与0差异显著（a-b）。RIIindiv与叶δ13C呈显著正相关（c-d，插图），RIIindiv和NDVI呈显著负相关（e-f，插图）。RIIsp：基于物种丰富度计算的种间关系强度；RIIindiv：基于植株个体数量计算的种间关系强度。RII取值范围-1至1，-1表示种间最大竞争，1表示种间最大互利，0表示种间无相互作用。
图3： RII（垫状植物Androsace muscoidea forma longiscapa Duby）和NDVI在Ice-lake (Manang)不同海拔的变化。不同字母表示海拔间差异显著（a-b），*表示RII值与0差异显著（a-b）。RIIindiv与NDVI呈显著负相关（b，插图）。
图4：两种垫状植物Androsace muscoidea (Bimthang, Manang)和Androsace lehmannii (Langtang)的叶δ13C比值与生长季（6-9月）湿润指数和NDVI的关系。叶δ13C比值随着湿润指数的升高（a和c）和NDVI的升高（b和d）而降低。
图5：RII与季风前降水（3-6月）（a-b）和NDVI（c-d）的关系（综合3条样带的所有海拔样点）。RIIsp和RIIindiv均与季风前降水和NDVI呈负相关关系（a-d），NDVI和季风前降水呈显著正相关（c，插图）。
